Древесная кора — комплекс высокоспециализированных клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции. По проводящим элементам коры осуществляется транспорт питательных веществ, образующихся в листьях. Древесная кора защищает дерево от повреждения животными, дереворазрушающими насекомыми и организмами, вызывающими гниение. Древесная кора также предохраняет камбий от потери влаги.

По строению и составу древесная кора существенно отличается от древесины (ксилемы). Особая роль зеленых частей дерева — листвы и хвои, связанная с обеспечением жизненных процессов в растениях, в том числе древесных, также приводит к определенным особенностям их химического состава и строения.

Строение древесной коры

Древесная кора составляет значительную долю (от 6 до 25%) общего объема дерева, зависящую не только от древесной породы, но также от возраста дерева и условий роста. Чем больше диаметр ствола, тем больше древесной коры. С возрастом относительный объем древесной коры уменьшается. Ухудшение условий произрастания приводит к увеличению доли древесной коры.

Кора взрослого дерева состоит из двух частей, различающихся анатомическим строением и функциями: внутренней — луба, или флоэмы, и наружной — корки. Относительное содержание этих частей коры зависит не только от древесной породы, но варьируется между отдельными деревьями одного и того же вида и даже в пределах индивидуального дерева. Ткани луба проводят соки (растворы органических веществ) вниз по стволу и хранят резервные питательные вещества. Ткани корки обеспечивают защиту от внешних воздействий. Кора хвойных деревьев имеет более простое строение по сравнению с корой лиственных деревьев.

Строение древесной коры связано с образованием ее тканей из двух вторичных меристем — камбия и пробкового камбия (феллогена). При делении клеток камбия, наряду с образованием клеток ксилемы, появляются клетки луба (флоэмы), которые, подобно клеткам ксилемы, дифференцируются для выполнения различных функций. Во флоэме, как и в ксилеме, хотя и слабее, заметны кольца прироста шириной 0,1... 0,7 мм при ширине самого луба обычно в пределах 3... 10 мм.

В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей: ситовидные элементы, образующие проводящие ткани; паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани; склеренхимные клетки — механические ткани. При этом по сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки.

Наиболее важная проводящая ткань луба состоит из ситовидных элементов — ситовидных клеток у хвойных деревьев и ситовидных трубок у лиственных. Ситовидные клетки — узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах. Через мелкие многочисленные поры проходят цитоплазменные нити.

Проводящая система луба лиственных деревьев более совершенна. У них образуются из клеток члеников ситовидные трубки, сообщающиеся друг с другом через пористые (с более крупными порами) ситовидные пластинки на поперечных стенках. Таким образом, проводящие элементы луба хвойных деревьев напоминают ранние трахеиды, а у лиственных деревьев — сосуды, но в отличие от трахеид и сосудов ситовидные элементы содержат живой протопласт (в нем лишь разрушаются ядро и некоторые другие органоиды), и их стенки не лигнифицированы. Ситовидные элементы обычно отмирают к концу вегетационного периода и сплющиваются, а в следующем сезоне образуются новые элементы.

Второй вид тканей луба — лубяная (флоэмная) паренхима, выполняющая проводящие и запасающие функции и составляющая основную массу тканей луба. Паренхимные клетки с тонкими нелигнифицированными стенками образуют лубяные (флоэмные) лучи, являющиеся продолжением сердцевинных лучей ксилемы, и вертикальную лубяную паренхиму. В лубяных лучах некоторых пород (например, пихты) имеются горизонтальные смоляные ходы.

Механическую функцию выполняют склеренхимные клетки, к которым относятся лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна длинные клетки с за остренными концами и толстыми стенками, напоминающие волокна либриформа, но большей длины. Клеточные стенки у них обычно лигнифицированы, но в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина. Содержание лубяных волокон очень сильно колеблется в зависимости от древесной породы. Как правило их меньше в лубе хвойных деревьев по сравнению с лиственными, но встречаются исключения.

У некоторых недревесных покрытосеменных растений (лен, рами) лубяные волокна имеют очень большую длину (несколько сантиметров, а у рами иногда до 50 см). Склереиды, главным образом каменистые клетки, — короткие широкие клетки, образующиеся из паренхимных клеток в результате утолщения клеточных стенок и значительной их лигнификации.

Содержание таких клеток выше в коре хвойных деревьев, чем у лиственных. Они и берут на себя опорную функцию. Форма склереид у разных древесных пород довольно разнообразна.

В древесной коре, как и в древесине, сначала возникают первичные ткани, а затем при делении клеток вторичных меристем — камбия и пробкового камбия — образуются вторичные ткани, которые впоследствии отмирают. Наружная часть древесной коры — корка — состоит в основном из мертвых тканей и поэтому физиологически не активна.

В начале роста дерева из первичной верхушечной меристемы, наряду с первичной боковой меристемой – прокамбисм образуются первичные покровные ткани эпидермис и расположенная под ним первичная древесная кора, состоящая из слоев колленхимы и паренхимы. У молодых деревьев и побегов эпидермис состоит из одного ряда клеток эпидермы, покрытого снаружи гидрофобным воскоподобным веществом кутином. Колленхима состоит из клеток с утолщенными нелигнифицированными стенками и выполняет опорную (механическую) функцию. Из прокамбия в результате деления его клеток формируются первичная флоэма и первичная ксилема.

К концу первого вегетационного периода начинается вторичный рост. Из прокамбия образуется вторичная боковая меристема — камбий, а из него, в свою очередь, вторичная ксилема и флоэма. Под эпидермой появляется тонкий слой пробкового камбия (феллогена), в результате деления клеток которого образуется новая ткань перидерма. Эпидермис постепенно разрушается и в конце концов полностью заменяется перидермой, дающей начало внешнему покровному слою древесной коры. Перидерма состоит из трех слоев: пробкового камбия (феллогена); пробковой паренхимы (феллодермы); пробковой ткани (феллемы). Феллодерма образуется в результате деления клеток феллогена с внутренней стороны, афеллема с внешней стороны. Клетки феллодермы — паренхимные клетки, похожие на клетки лубяной паренхимы. Феллодерма развита меньше, чем феллема.

Процесс образования перидермы многообразен. У ряда древесных пород феллоген продолжает функционировать длительное время, обеспечивая равномерное нарастание слоя феллемы, что приводит к образованию толстого слоя пробки вместо типичной корки, как, например, у пробкового дуба, а также у дугласовой пихты, или к образованию гладкого эластичного наружного слоя древесной коры, как, например, у березы, осины, пихты. Стенки клеток пробки (феллемы) отличаются особым строением и составом. Они имеют три слоя. Наружный слой лигнифицирован, внутренний слой состоит практически из чистой целлюлозы, а средний слой содержит характерное для пробковой ткани вещество — суберин (см. ниже), причем слои суберина чередуются со слоями пробкового воска, что и обеспечивает гидрофобность пробки. В стенках клеток пробковой ткани березы содержится бетул ин, придающий наружному слою коры березы — бересте — характерный белый цвет.




У большинства древесных пород, начиная с определенного возраста, слой пробковой ткани отмирает, а в глубине древесной коры закладываются новые слои перидермы. Во флоэме происходят изменения, связанные со старением и несколько напоминающие процесс образования ядровой древесины. Во внешней части флоэмы наблюдается так называемая облитерация — сплющивание ситовидных клеток или трубок и закупоривание их пористых пластинок, в результате чего первичная флоэма полностью отмирает.

Облитерированная вторичная флоэма при этом прерывается появляющимися слоями новой перидермы, имеющими неправильную форму. В этом процессе клетки феллогена образуются в результате деления живых паренхимных клеток флоэмы, возобновляющих меристематическую активность. Новый слой феллогена в свою очередь дает новые слои феллодермы и феллемы с последующим отмиранием клеток пробки и т.д. В результате такого процесса образуется сложный неоднородный комплекс тканей, состоящих преимущественно из мертвых клеток, внешняя основная часть корки (ритидом). Этот слой имеет характерный вид, изрезан трещинами. У различных видов сосны кора снаружи образует чешуйки. По мере роста деревьев в толщину кора снаружи постепенно отслаивается.

Химический состав коры

Химический состав коры деревьев резко отличается от химического состава древесины (ксилемы). Нужно также отметить, что внутренняя и внешняя части коры, имеющие разное функциональное назначение и соответственно строение, существенно отличаются друг от друга и по составу. Но достаточно часто анализ химического состава коры делается без разделения ее на луб и корку.

Отличительной особенностью химического состава коры является высокое содержание экстрактивных веществ и наличие неких специфичных компонентов, не удаляемых нейтральными растворителями. Последовательным экстрагированием растворителями с увеличивающейся полярностью из коры разных видов извлекают от 15 до 55% ее массы. Следующая обработка 1%-м раствором NaOH дополнительно растворяет от 20 до 50% массы. В результате таких поочередных обработок древесная кора теряет от 10 до 75% собственной массы. При всем этом из коры удаляются не только некоторая часть гемицеллюлоз, но и такие специфические составляющие, как суберин и полифенольные кислоты коры, которые нельзя относить к экстрактивным веществам. Особенности строения и химического состава коры вызывают определенные трудности при ее анализе и требуют модифицирования методик, разработанных для анализа древесины, а именно, введения дополнительных предварительных обработок водным и спиртовым растворами и фоксида натрия. В противном случае наличие суберина и полифенольных кислот может привести к значительному завышению результатов определения холоцеллюлозы и лигнина. Кора если сравнивать с древесиной содержит больше минеральных веществ (1,5...5,0%). Иногда это обусловлено отложением в коре кристаллов карбонатов. Зольность коры в значительной степени зависит от условий произрастания дерева (состава и влажности почвы и др.).

Массовая доля холоцеллюлозы в коре приблизительно в 2 раза меньше, чем в древесине, при этом в лубе ее содержание выше, чем в корке. Целлюлоза в коре, как и в древесине, является главным полисахаридом, но в отличие от древесины ее нельзя назвать преобладающим компонентом коры В литературе для массовой доли целлюлозы в непроэкстрагированных образцах коры приводятся значения от 10 до 30%.

Как и в древесине, главные гемицеллюлозы коры хвойных пород — глюкоманнаны и ксиланы, а лиственных — ксиланы. В стенках пробковых клеток найден глюкан — каллоза. Каллоза появляется и во флоэме в качестве вещества, закупоривающего ситовидные пластинки. Обращает на себя внимание довольно большая массовая доля уроновых кислот в коре, особенно в тканях луба, что связывают с высоким содержанием пектиновых веществ. С этим согласуется значительно большее количество водорастворимых полисахаридов в коре по сравнению с древесиной Состав пектиновых веществ коры существенно не отличается от состава этих веществ в древесине. Отмечают только более высокое содержание арабинозы.

Как уже подчеркивалось, нужно осторожно относиться к имеющимся в литературе данным по определению лигнина и других компонентов в коре. К примеру, для сосны ладанной (Pinus taeda) интервал результатов определения лигнина в коре весьма широк: от 20,4 до 52,2%. Различия могут быть обусловлены внедрением различных способов подготовки образцов коры к анализу и проведения самого анализа.

Лигнин в тканях коры распределен менее равномерно, чем в древесине. Внешний слой коры наиболее лигнифицирован, чем внутренний. Наиболее лигнифицированы стенки каменистых клеток. Лигнин также содержится в стенках волокон и некоторых типов паренхимных клеток флоэмы и корки. Распределение лигнина среди разных видов клеток в коре имеет сильные видовые различия. Лигнин коры наиболее конденсирован, чем в древесине этой же древесной породы, что в какой то степени подтверждается данными по делигнификации коры. Кора труднее делигнифицируется, чем древесина.

Суберин. Характерным компонентом наружного слоя коры является суберин продукт сополиконденсации, главным образом, высших (С16...С24) насыщенных и одноненасыщенных алифатических а, дикарбоновых кислот с гидроксикислотами (последние могут быть дополнительно гидроксилированы). Участие в поликонденсации мономеров с 3-мя и более многофункциональными группами (карбоксильными, гидроксильными) приводит к образованию сложного полиэфира с сетчатой структурой. Некоторые исследователи допускают существование и простых эфирных связей. В результате суберин невозможно выделить из коры в неизмененном виде, так как он не экстрагируется нейтральными растворителями, а сложноэфирные связи делают его весьма лабильным компонентом. Из коры суберин выделяют в виде субериновых мономеров после омыления водным или спиртовым растворами щелочи и разложения образовавшегося суберинового мыла минеральной кислотой.

Суберин содержится в перидерме, в том числе и в раневой. Он локализуется в пробковых клетках, являясь составной частью клеточной стенки. Пробковые ткани пробкового дуба содержат 42...46% суберина, бразильского тропического дерева паосанта (Kielmeyera coriacea ) — 45%, а пробковые клетки березы бородавчатой — 45% суберина. Массовая доля суберина во внешнем слое коры изредко превышает 2...3%, но есть древесные породы, отличающиеся высоким содержанием суберина. В вышеперечисленных древесных породах субериновые мономеры составляют 20...40% массы внешней части коры. Характерной особенностью пробковой ткани березы — бересты является накопление наряду с суберином тритерпенового спирта — бетулина. Состав субериновых мономеров весьма разнообразен. Кроме упомянутых выше дикарбоновых и гидроксикислот, в состав субериновых мономеров входят одноосновные жирные кислоты, одноатомные высшие жирные спирты (до 20% массы суберина), фенольные кислоты, дилигнолы (димеры фенилпропановых единиц) и другие.

Полифенольные кислоты. Как уже отмечалось, обработкой предварительно проэкстрагированной нейтральными растворителями коры 1%-м водным раствором NaOH извлекается до 15...50% материала, представляющего собой группу фенольных веществ, обладающих кислыми свойствами. Это дало повод назвать их полифенольными кислотами. Однако в них обнаружены не карбоксильные, а карбонильные группы. После осаждения из щелочного раствора лодкислением минеральными кислотами полифенольные кислоты становятся частично растворимыми в воде и полярных органических растворителях. По всей вероятности, «полифенольные кислоты» — полимерные вещества флавоноидного типа, родственные конденсированным танинам и способные поэтому в щелочной среде претерпевать перегруппировку с появлением карбонильных групп.

В заключение следует подчеркнуть, что существенные различия в строении и химическом составе коры и древесины обусловливают необходимость раздельной переработки этих составных частей биомассы дерева как с технологической, так и с экономической точек зрения. Однако существующие методы удаления коры (окорки) сопряжены с потерями древесины. В отходах окорки наряду с корой содержится значительное количество древесины, что осложняет химическую переработку такого сырья. Разнообразие представленных в коре химических соединений делает привлекательной идею извлечения наиболее ценных компонентов. Развитие данного направления утилизации коры сдерживается относительно низким содержанием извлекаемых компонентов. Вследствие этого основные направления переработки коры все еще ограничены ее утилизацией как органического материала в качестве топлива, в сельском хозяйстве и т.п. Редкие примеры использования коры отдельных древесных пород для выделения дубильных веществ, производства пробки, получения дегтя (из бересты березы) и выделения из коры растущих деревьев пихты пихтового бальзама не улучшают, к сожалению, общую картину неэффективного использования содержащихся в коре ценных органических соединений.